果树在农业生产中占有举足轻重的地位,是践行大食物观的重要组成部分。种质资源是果树育种的物质基础、农业生产的源头,也是发展现代农业、保障国家粮食安全的根本。在国家实施“种业振兴行动”的大背景下,系统梳理果树种质资源研究现状并前瞻未来发展方向,对实现种业科技自立自强、种源自主可控具有重要意义。
《中国工程科学》2025年第5期发表中国工程院邓秀新院士研究团队的研究成果《我国果树种质资源研究进展与展望》。文章总结了我国在果树种质资源收集、保存、评价及利用等方面取得的重要进展,分析了存在的主要问题并展望了发展方向。研究发现,近年来,我国果树种质资源研究取得长足进展,但与发达国家相比,在种质资源收集、资源创新利用、信息平台建设、资源共享、资源脱毒等方面仍有较大差距。为此建议,加强国内外种质资源收集工作,重视种质资源精准鉴定、优异基因发掘及种质创新等系统性工作,建设国家种质资源信息平台、完善种质资源共享机制,加快无病毒种质资源库建设并重视保存和共享,更好支撑果树产业高质量发展。
种质资源是携带生物遗传信息的载体,且具有实际或潜在利用价值。果树种质资源的表现形态包括树体、种子、组织、器官、细胞、染色体、脱氧核糖核酸片段和基因序列等;其材料类型包括野生和半野生资源、地方(农家)品种、育成品种、育种中间材料等。种质资源是果树育种的物质基础。
考古发现,在距今2600万年—2000万年的中新世早期,猕猴桃就已经出现;7000多年前,我国已开始采摘枣和栽种枣树;公元前21世纪,《禹贡》中记录了橘、柚作为夏代大禹的贡品;公元前11世纪至公元前6世纪,《诗经》中记载了桃、李、杏等多种果树;此后,不乏描述记载果树生物学特性、食用和药用等价值的史料。
改革开放以来,我国果树产业实现了飞速发展,极大丰富了人们的“果盘子”。《中国统计年鉴2024》数据显示,2023年,我国水果(含西甜瓜)总产量达到3.274×108
6t)的40多倍,其中柑橘产量为6.434×107t,苹果产量为4.96×107t,梨产量为1.985×107t;人均水果占有量超过200 kg,处于世界领先水平。果树品种丰富多样,市场上水果琳琅满目。根据国家柑橘产业技术体系调查,2024年我国柑橘栽培面积超1万亩(1亩≈0.067 hm2)的品种有近90个,鲜果供应期由过去的4个月延伸为一年四季有鲜果上市,实现了从主要在秋冬两季供果到四季供果的转变,果实外观品质和耐贮性得到较大提升,内在品质呈现多样化趋势。果树产业的发展,一方面,满足了人们对食物多样化的迫切需求;另一方面,为我国革命老区、三峡库区、边远贫困山区等地区巩固脱贫攻坚成果、全面推进乡村振兴提供了有力支撑。水果是人类食物的重要来源之一,加强研究果树种质资源对保障国家粮食安全和满足人民群众日益增长的食物多样化需求具有重要作用。尽管我国建立了较为完善的果树种质资源保护体系,但在保存、评价、利用、管理等方面仍然存在诸多问题,阻碍了我国果树作物实现种业科技自立自强、种源自主可控的目标。基于此,本文对我国果树种质资源收集、保存、评价及利用等方面的主要研究进展进行总结,分析存在的问题,展望我国果树种质资源的发展方向。
1956—1957年,我国组织开展了第一次全国范围内的作物资源普查工作,收集了大量的柑橘、梨、枇杷等果树种质资源,为后续我国果树种质资源的发掘和利用作出了重要贡献。这期间,我国发现了大量野生果树和一些新种,有力地证明了我国是世界最大的果树原生中心,如云南红河县红河橙,宾川县云南香橼,湖南道县野橘、野黎檬、野金柑,新疆巩留、霍城一带的野核桃林,西藏三江流域的野石榴林。此后,一些省、市、区又在全国普查的基础上对地方稀有资源进行了复查、收集、建圃和整理研究工作。
1979—1983年,我国开展了第二次全国农作物种质资源普查,对果树种质资源进行了更为深入的收集和调查。
在此期间,启动了国家果树种质资源圃建设工作,并重新组织编写《中国果树志》。1996—2013年,我国先后出版了《中国果树志》的枣卷、核桃卷、龙眼枇杷卷、山楂卷、荔枝卷、梅卷、苹果卷、李卷、桃卷、杏卷、草莓卷、柑橘卷、石榴卷等,加上1963年出版的梨卷,共记载描述了8106份果树种质资源。2016年,我国组织开展了第三次全国农作物种质资源普查工作,这是我国历史上规模最大的一次农业种质资源普查,基本查清了果树种质资源的多样性本底,摸清了种质资源的分布与消长变化,挽救了大量古老地方品种和珍稀、濒危、特异种质资源。改革开放以来,我国投入的果树科研经费逐年增加,国外种质资源引进工作也在逐步开展,引进资源数量在20世纪80年代达到高峰。本文对21个国家果树种质资源圃的调查数据显示,截至2024年8月,我国引进的国外果树种质资源超过4400份。引进的这些优异种质资源有的被直接应用于产业,逐步成为我国主栽品种,至今仍有较大栽培规模,产生了良好的经济效益,如纽荷尔’脐橙,海沃德’猕猴桃,红富士’苹果、红星’苹果,巴梨’、幸水’梨,红地球’葡萄、巨峰’葡萄、无核白’葡萄,巴西蕉’、威廉斯’香蕉等;有的则被直接或间接用于新品种选育,成为育种的关键亲本,如柑橘中的清见’红美人’,苹果中的国光’元帅’金帅’,葡萄中的玫瑰香’莎巴珍珠’,梨中的新世纪’二十世纪’,桃中的大久保’兴津油桃’,枇杷中的森尾早生’等。
20世纪60年代初,我国已建立果树原始材料圃35处,收集保存了31种果树的3000余份资源。1979年5月,中国农业科学院在重庆召开的全国果树科研规划会议中提出了国家果树种质资源圃建设规划。1989年,我国建成了16个国家果树种质资源圃,资源圃中包括苹果、梨、柑橘、葡萄、龙眼等19种果树资源,资源圃占地总面积为123.5 hm
,保存种质资源共计10 003份。随后,又增建了国家猕猴桃种质资源圃(武汉)、国家果梅杨梅种质资源圃(南京)、国家野生苹果种质资源圃(伊犁)、国家山楂种质资源圃(沈阳)、国家热带果树种质资源圃(湛江)等5个国家果树种质资源圃(见表1)。通过对我国已建成的21个国家级果树类种质资源圃进行统计后发现,
截至2024年8月,国家果树种质资源圃中保存的种质资源超过3.1万份;从资源类型来看,保存了野生、半野生果树种质资源约4800多份,地方品种资源约6800多份。表1 国家果树种质资源圃保存资源情况(截至2024年8月)
国家园艺种质资源库由2个国家中期库、21个国家种质圃和13个地方特色资源库(圃)组成,涵盖了198个园艺种类、637个植物学种、7.5万份种质资源,约占国内园艺资源总量的85%,占世界保存总量的16.7%,资源保存数量位居世界第二。其中,果树作物包括苹果、梨、山楂、桃、杏、李、柿、核桃、板栗、枣、葡萄、草莓、砂梨、柑橘、龙眼、枇杷、香蕉、榛、荔枝、猕猴桃、果梅、杨梅、樱桃、石榴、小浆果等。此外,我国部分国家果树种质资源圃建立了信息管理系统,如中国农业科学院郑州果树研究所以《葡萄种质资源描述规范和数据标准》为参考,构建了葡萄种质资源数据库系统,整合了1400多份国内外葡萄种质资源数据,为科学合理地管理和利用葡萄种质资源提供了技术支持。
1985年,我国开始利用物理隔离方式,开展作物野生近缘植物的原生境保护工作
例如,华中农业大学建立了世界上最大的柑橘胚性愈伤组织离体种质库,现已诱导保存了100多个柑橘主栽品种的胚性愈伤组织;中国农业科学院特产研究所建立了高效的软枣猕猴桃魁绿’休眠芽玻璃化超低温保存体系,休眠芽成活率达86.3%;山东省果树研究所对小滴玻璃化超低温保存体系进行了优化,成功用于苹果砧木品种的超低温保存。
目前,我国已经建成了以资源圃异地(迁地)保存为主,原生境、试管苗和温室保存为辅的国家果树种质资源保护体系,同时初步建立了多种果树种质资源信息化管理系统,为果树种质资源的高效共享与利用奠定了基础。
目前,我国大部分果树作物种质资源的鉴定评价已形成统一的描述规范,显著促进了果树作物种质资源精准鉴定的发展。
通过对21个国家果树种质资源圃的调查数据进行分析,结果显示,截至2024年8月,约有55.25%的在库种质资源已完成初步评价,包括基本农艺性状、品质、产量、抗性等方面的评价;对51.37%的在库种质资源完成表型鉴定,30.3%的在库种质资源完成基因型鉴定,仅约12.05%的在库种质资源完成精准鉴定,因此我国果树种质资源精准鉴定还需加强。
在果树种质资源的评价对象方面,从主栽大果树向小树种发展,支撑了果树种类的多样化发展。国际上利用丰富的野生越橘属资源,选育出了大量的蓝莓品种,实现了蓝莓产业化。改革开放以来,我国猕猴桃产业从无到有,通过大规模的种质资源调查和野生群体评价筛选,选育出了大量立足本土丰富自然资源的品种;经过40多年的发展,我国猕猴桃已成为种植面积、产量均居全球第一的大产业。此外,新兴小浆果果树蓝靛果、我国特有野生果树资源欧李等的开发研究取得了可喜进展,已有规模栽培。
在果树种质资源的评价技术方面,随着基因组测序技术、表型组学和代谢组学等组学技术的发展,果树种质资源评价手段从表型不断深入至基因型,实现了迭代升级。
高通量测序技术成为未来种质资源精准鉴定的重要发展方向,现已广泛应用于果树种质资源评价。据不完全统计,截至2023年,我国已主导完成了338个园艺植物的基因组测序,占世界总量的60%以上,其中果树超过20个,并完成了大量的基因组重测序工作,显著提升了基因型鉴定效率,葡萄、苹果、柑橘、草莓等不同果树的起源和进化得到了进一步解析。利用表型组学技术,结合人工智能技术开展了果树表型的快速检测,如无人机搭载传感器已用于柑橘、苹果、桃等果树产量的数据获取,但目前仍处于初始发展阶段。
在果树种质资源的评价内容方面,从关注产量、品质向关注次生代谢物等功能性成分、抗性拓展。
近年来,代谢组学技术发展迅速,现已广泛应用于果实颜色、苦味、功能性成分等重要性状评价。基于广谱代谢组技术构建了苹果代谢物数据库,发现了从野生种到栽培苹果群体中有关酸涩味的代谢物含量变化规律;鉴定出了化州柚所具有的特殊功能性成分;从12种蔷薇果中筛选到73种关键的生物活性化合物等。此外,还鉴定出了与抗性相关的一些重要次生代谢物,如葡萄中与抗白粉病相关的原花青素、与抗白腐病相关的黄酮类化合物,柑橘中与抗寒性相关的鞘氨醇及与抗黄龙病相关的绿原酸,梨中与抗虫性相关的槲皮素和芸香甙、与抗轮纹病相关的褪黑素等。
1949年以来,我国通过组织多次大规模果树种质资源普查与收集,挖掘出了一批优异的核心种质资源
,包括作为鲜食品种栽培的品种,如柑橘中的红江橙’锦橙’南丰蜜橘’沙田柚’,梨中的砀山酥梨’库尔勒香梨’鸭梨’,李中的蜂糖李’三华李’,白核’龙眼,解放钟’枇杷,泰山大红’石榴等;作为选育优良品种的关键亲本,如龙眼中的立冬本’青壳宝圆’,梨中的苹果梨’雪花梨’茌梨’,桃中的早生黄金’白花水蜜’等;作为砧木品种或间接用于选育抗性砧木品种,如柑橘中耐碱的资阳香橙’,桃中抗根线虫病的红花重瓣寿星桃’、矮化砧木毛樱桃’,苹果中抗寒、抗旱的野生山定子和富平楸子’等;用于果汁、果脯、果干、果酒等加工的品种,如赞皇大枣’、紫秋’刺葡萄、兰州大接杏’、秦美’猕猴桃等;用于制药的品种,如化州柚、茶枝柑等;用于观赏的品种,如金橘等。此外,还可作为研究模式材料,如从野生山金柑资源中发掘出的“迷你柑橘”,华中农业大学利用此材料首次找到了柑橘乃至整个芸香科植物油胞发生的关键基因(CsLMI1),并明晰了调控机制。
近20年来,在国际上发表的果树种质资源研究论文中,与基因资源挖掘相关的数量最多。果树基因资源挖掘研究集中于抗逆、品质、生殖、产量和养分高效利用等重要农艺性状基因资源的挖掘。
CsNPR1),葡萄抗白粉病相关基因(VpGRP2A、VpRH2)和抗寒相关基因(VpPUB24),苹果耐旱相关基因(MdRFNR1)和抗寒相关基因(MdNAC104)等。在品质方面,挖掘出了调控柑橘柠檬酸积累的关键基因(CitPH4)和类胡萝卜代谢的重要转录因子(FcrNAC22),调节葡萄花青素生物合成的VvMYBA2r和VvMYBA2w等位基因,苹果果实酸度调控相关基因(MdMa7、MdMa12),梨果实木质素合成关键基因(PbrSTONE),柿子脱涩相关基因(DkNAC1、DkNAC3、DkNAC5和DkNAC6)等。在生殖方面,挖掘到了柑橘自交不亲和关键调控基因(CgHSFB1),柑橘雄性不育相关基因(miR399、CsUBC24)。3. 新品种培育及应用
近年来,我国果树新品种选育取得了突飞猛进的发展,自主培育品种的市场占有率得到明显提升。
根据中国种业大数据平台()的品种保护数据,2002—2023年,我国果树作物品种权申请量、授权量分别为2701件、974件。申请量排名前三的是苹果、葡萄和草莓;授权量排名前三的是猕猴桃、苹果和葡萄(见图1)。我国果树作物新品种权申请的主体单位以国内的科研院所为主,申请的果树作物新品种数量达到1459件,占申请总量的54.02%;授权的果树作物新品种数量达到562件,占授权总量的57.7%(见图2)。根据中国种业大数据平台品种登记的相关数据(),2017—2023年,我国果树作物品种登记数量最多的是苹果,达到325件;其次是葡萄、桃和梨,登记数量分别为178件、178件和176件。
图1 我国果树作物品种权申请量和授权量排名前十的植物种类(2002—2023年)
图2 我国不同申请主体果树作物品种权申请和授权情况(2002—2023年)
生物技术广泛应用于果树种质资源研究中。运用细胞工程育成的胞质杂种,如华柚2号’华柚3号’华橙柚1号’华橙2号’;运用胚挽救技术培育的葡萄无核品种,如秦红’系列、沪培1号’沪培2号’紫丰’等。从育种目标来看,随着水果生产上供大于求、消费者需求不断提升,我国越来越关注水果熟期、品质(如大果、无籽、风味浓)、抗病等方面的品种培育。
在熟期方面,培育出了晚熟且具有特殊果色的宗橙’,晚熟的黄桃品种锦绣’,早熟的梨品种黄花’早酥’翠冠’,早熟的龙眼品种古山二号’桂丰早’等;在品质方面,培育出了大果樱桃品种鲁樱6号’福玲’,无籽的柑橘品种华柑4号’金秋砂糖橘’,无籽的葡萄品种京早晶’中葡萄18号’,红肉的苹果品种幸红’福红’美红’满红’;在抗病方面,培育出了高抗果实软腐病的红心猕猴桃品种东红’,高抗斑点落叶病、枝干轮纹病、炭疽叶枯病的抗病新种质苹优3号’等。
我国果树种质资源发展展望(一)加强国内种质资源的普查和收集工作,从国家层面开拓国外种质资源引进渠道
我国果树种质资源的收集数量与发达国家相比仍有差距,来自国外的果树种质资源占比较低。
美国收集保存的果树种质资源约有4万份,其中来自国外的果树种质资源占比超过80%。而我国收集和保存的果树种质资源中约80%为国内资源,国外资源仅占20%,部分物种如猕猴桃等境外资源收集基本处于空白。目前,从国外引进种质资源比较困难,存在途径单一、渠道不畅、资源引进及入关手续繁杂、周期长且专项经费不足等问题;随着各国对果树种质资源的控制,种质资源收集的渠道日益收窄。另外,我国果树种质资源收集的广度和深度不够,特别是野生/半野生资源大多分布在交通不便和人迹罕至的山区,收集难度大;由于城镇化建设、人口迁徙和种植习惯改变等因素,部分地方品种已处于濒危;不同部门之间对种质资源收集情况缺乏有效的交流,造成重复收集或引进。
建议进一步加强对果树作物种质资源的系统收集和保存,特别是对古老地方品种、野生种、野生近缘种、珍稀和濒危物种、特有资源及特色资源的调查和收集;加强对珍稀濒危野生果树作物种质资源的原生境保护;加大专项经费支持力度,加强国外优良种质资源引进;建立国际资源交易或交换中心,建立配套法律法规,加强与世界园艺种质资源研究机构的交流
我国果树种质资源普遍存在资源鉴定效率低、评价难以及创新利用不足的情况,对地上部分研究较多,对地下部分如砧木的研究偏少。
此外,资源收集多、评价难度高导致精准评价少,已开展深度鉴定与评价并应用于科研和产业的农业种质资源占比不到10%,大量优异种质资源、农艺性状和基因有待被鉴定、评价和发掘。目前,我国果树表型鉴定以树形、物候期、果实品质等农艺性状为主,精准鉴定偏少;加上果树是多年生作物,数量性状多,受气候、栽培措施等多种因素影响,很难做到多点多年鉴定。在基因型精准鉴定方面,随着测序技术的快速发展,果树基因型鉴定逐步推进,但由于测序、分析成本依然较高以及部分树种基因组与泛基因组测序还未完成,限制了基因型鉴定的精度和效率,因此完成基因型精准鉴定的资源占比依然不高。由于在果树种质创新过程中缺乏细胞工程、基因编辑等创新技术,同时精准高效的分子标记鉴定技术和高通量表型鉴定技术距离应用还有很大距离,导致种质创新力度不够,难以创造出突破性的种质。
为了适应抗病性、功能性、多样化的品种选育需求,建议进一步完善果树种质资源的农艺性状评价,为育种者提供更加全面的数据;加强抗性(包括生物逆境和非生物逆境)鉴定、功能性成分鉴定以及更加精准化的基因型鉴定,挖掘高质、高产、抗病、抗非生物逆境等优异基因资源,为基因组设计育种提供资源储备;开发融合人工智能技术的高通量数智精准鉴定评价技术;采用杂交(远缘杂交等)、诱变、基因编辑等技术,加强新型特异新种质创制,扩大种质多样性。
目前,我国尚未建立统一管理的果树种质资源信息平台,现有的国家农作物种质资源平台(中国作物种质信息网)无论在数据量还是数据管理上,相比美国种质资源信息网络平台都有较大差距
,具体表现为:果树种质资源统计数据不够准确和详尽,内容描述基本局限于植物学性状,有待完善对抗性与特殊性状的描述,平台维护运行成本较高,严重限制了我国果树作物种质资源管理的效率和质量。在种质资源共享利用方面,2023年,农业农村部发布了《农作物种质资源共享利用办法(试行)》,明确了国家级种质资源圃作为资源共享分发的主体职责,规范了资源申请与获取、利用与反馈等具体程序和要求。此外,我国大部分国家种质资源圃也相继建立了资源共享机制或管理办法,但仍存在分享渠道不够通畅、利益分配机制不健全等问题,导致种质资源难以高效流通和利用;部分资源利用者在利用资源后,未对种质资源的利用效果进行反馈,不利于种质资源的分享利用。
,打通国家级种质资源圃、地方种质资源库圃、商业育种公司等不同层级种质资源保护载体间的信息交流途径;成立专业的部门负责种质资源数据管理系统运行,将全国合法成立的种质资源库圃的信息全部纳入该系统进行统一管理,实现种质资源采集、检测、检疫、入库、编目、分类、评价、鉴定、订购、分发和交换的网络化;优化资源共享利用机制,提高种质资源的利用效率,为基础研究、种质创制和产业应用提供支撑。
目前,我国大多数果树无病毒种质资源还没有提到议事日程,对资源圃收集的材料是否带毒也不清楚。
建议加大对国家级果树种质资源圃的经费投入,设立专项资金,开展种质资源的病毒病检测和脱毒保存工作,特别是核心、优异的种质资源
尽管我国收集保存的果树种质资源越来越多,但产业应用的品种同质化较严重,品种遗传背景单一,多样性偏低
因此,充分发掘野生或原始的资源,开展从头驯化,并应用于育种和产业实践是未来种质资源研究的一个重要方向。我国幅员辽阔,气候复杂多样,孕育了不同生态适应型的果树,种质资源异常丰富。建议加强果树种质资源发掘与创新利用,一方面挖掘可用于鲜食、加工(含药食同源)、砧木、观赏等品种选育的优异种质;另一方面发掘可作为遗传材料进行基础研究的特异种质,从多种途径提升果树种质资源的利用效率和质量。
我国果树种质资源研究经过多年的快速发展,基本摸清了果树种质资源家底,构建了较为完善的果树种质资源保护体系,并在基因组测序、重要基因资源挖掘等方面取得了突破性进展,来自我国学者发表的果树种质资源研究高水平论文数量已经处于世界领先水平。同时,我国发掘选育了一大批优良品种,果树自主品种资源在果树生产中已占据主导地位。然而,我国果树种质资源收集和保存研究起步较晚,而且在相当长一段时间内处于经费十分紧张的情况下开展,与发达国家相比,仍然存在一些问题和不足,如种质资源收集数量依然偏少,国外资源占比较低,结构不优;资源创新利用不足;缺少统一的种质资源信息化管理系统,资源共享利用效率低;无病毒种质资源占比低,存在较大安全隐患;资源利用途径局限,生产上应用的品种遗传背景单一等,严重制约了我国果树产业的高质量发展。
未来,我国应构建立体化且分工明确的种质资源圃保存体系,完善保存圃建设和管理运营机制;加大对种质资源圃的建设、研究资金投入和项目支持,建设一批备份种质资源圃,提升对气候、病虫灾害的抵抗力;建立全国统一的种质资源数据管理系统,实现种质资源采集、检测、检疫、入库、编目、分类、评价、鉴定、订购、分发和交换的网络化;完善种质资源共享机制,提高种质资源的利用效率,为基础研究、种质创制和产业应用提供支撑;构建物理层、生物层、生物基因信息层等多层保护机制,避免种质资源流失;积极开展国际合作交流,努力扩大我国果树种质资源的境外来源渠道。
